A. Les comportements alimentaires

Les animaux dépendent des végétaux pour leur alimentation : ils ne savent pas fabriquer de la matière organique, ils ne savent que la transformer. Pour réduire les effets de la compétition, l'évolution a permis une grande diversité biologique qui fait que pratiquement toutes les ressources sont utilisées dans les écosystèmes. Cette diversité peut se résumer en deux directions : - Diversité verticale : après les végétaux, les herbivores, carnivores, carnassiers, détritivores - Diversité horizontale : dans chaque niveau trophique, les organismes recherchent des aliments différents, non pas par leur qualité mais par leur dimension : parmi les herbivores, certains cherchent des grosses particules végétales, d'autres des plus petites…. Toute molécule organique a donc un ou des consommateurs. Cette diversité horizontale est permise par les types alimentaires (la diversité verticale est définie par les régimes alimentaires). Ces types alimentaires ont été distingués par le comportement alimentaire, c'est-à-dire la façon dont les organismes recherchent et ingèrent leur nourriture. Dans ces comportements : • Les osmotrophes : qui se nourrissent de molécules dissoutes dans l'eau, qui les absorbent par pinocytose o Document X. Exemple d'un osmotrophe : Sacculina sp. Parasite crustacé ciripède. L'entrée se fait au niveau du réseau supérieur par pinocytose. • Les phagotrophes : qui se nourrissent de particules solides, qui les absorbent par phagocytose. On les classe en fonction de la taille des particules ingérées : o Microphages : recherche des particules alimentaires suffisamment petites pour entrer directement dans la bouche (aucun rapport avec la taille de l'animal lui-même. Par exemple, la baleine à fanon est microphage). Ils ne trient leur nourriture que selon la taille et non la qualité, c'est un handicap : ils peuvent ingérer des molécules non organiques. Mais aussi un grand avantages : ils sont omnivores. o Macrophages : ils ont la possibilité de trier leur nourriture par la qualité, et pourront s'intéresser à toute taille d'aliments.

B. La microphagie

La ressource est considérable. Ce type alimentaire s'intéresse surtout aux animaux aquatiques. La ressource peut représenter jusqu'à 75g de matière sèche par m² en mer. Cette ressource est très dispersée en fines particules : le microphage collecte donc grâce à des systèmes de concentration pour ingérer une quantité de biomasse intéressante. D'où les filtreurs possèdent un organe/système provoquant un courant d'eau amenant les particules à la bouche, et une structure canalisant ces particules avant l'entrée dans la bouche. On classe les microphages en 4 catégories : - Les suspensivores (Suspensive feeders) : ce sont les microphages au sens strict. Tous aquatiques, ils ingèrent des particules en suspension dans l'eau - Les dépositivores : ils sont benthiques si aquatiques, vivants sur le sol si terrestres. Ils mangent des particules en décomposition reposant sur les sédiments ou sur le sol. - Les limivores mangent des molécules organiques issues de la décomposition de cadavres (= détritivores), mélangés à des éléments minéraux du sol ou du sédiment. - Les ultramicrophages : proches des osmotrophes, mais ils sont libres, ils ingèrent des nutriments dissouts dans l'eau. Il n'y a que les protistes qui appartiennent à ce groupe. L'ingestion de nourriture suppose un courant d'eau. L'origine de ce courant permet le classement de cette catégorie.

1. Les suspensivores

a. La microphagie chez les invertébrés

Ce sont tous des organismes filtreurs (microphages par filtration). Donc le courant d'eau est indispensable pour que les particules traversent le filtre. Il constitue un organe de capture et de concentration de la nourriture. Le courant peut avoir plusieurs origines : - L'énergie auxiliaire : mouvement de la masse d'eau, apporte la nourriture vers le filtre (ex : trichoptères) - Le courant est créé par un ou plusieurs organes possédé par l'animal. o Un appendice : antenne, tentacules (annélides sédentaires : spirographes…), branchies, filaments bronchiaux, cils, flagelles, appareil rotateur des rotifères o Ou des structures plus spécialisées : les cirres… o L'intensité du courant dépend de la taille de l'organe. Plus il y a de la nourriture, plus il y aura de battements. - Le déplacement de l'animal lui-même : les poissons microphages nagent en ouvrant la bouche. Celvilinus alpinus, la sardine… - A la fois le mouvement de l'animal + le mouvement de l'appendice : daphnies, copépodes…. Exemple : Cf Image. Les copépodes (Calanus finmarchicus) utilisent leurs antennes + des pièces buccales pour créer un double mouvement d'eau. Le système filtrant permet le tri par la taille. Les filtres sont variés selon les groupes. On distingue 4 catégories de filtres : • La paroi du corps (typique chez les Eponges) : la paroi mince est percée de trous (ostiums). La filtration est simple : seules les particules ayant la taille de rentrer par les ostiums entrent avec le mouvement d'eau. • Le panache de filaments bronchiaux (polychètes) qui capturent la nourriture • Les appendices spécialisés (crustacés) : Cf Image. Chez la calamide, la maxile développe des soies. C'est une adaptation qui dérive des maxiles traditionnelles (chez les carnassiers, il n'y a pas de soie car se nourrissent de grosses particules) • Un appareil bronchial hyper développé : o Chez les Mollusques lamellibranches : les branchies servent de filtre. L'eau entre puis sort par les siphons après avoir parcouru la cavité palléale. Il y a 2 séries de filaments bronchiaux (Cf Image). Les particules qui entrent dans la cavité passent entre les branchies, d'où un système de calibration. Seules vont arriver à la bouche les particules qui peuvent monter dans le système bronchial. Puis les 4 palpes labiaux qui entourent la bouche ondulent, faisant déplacer les particules en direction de la bouche. o Chez les Cordés : chez la Sione, la paroi est percée de trous servant de calibreurs. L'eau entre par le siphon buccal, traverse le système bronchial et ressort par le siphon cloacal. Les particules alimentaires sont retenues sur les branchies, et recueillies pour être dirigées vers l'intestin. Les particules vont être engluées par du mucus sécrété par une glande : l'endostyle, qui parcourt la paroi branchiale entourant les particules vers la valve de l'intestin.

b. La microphagie chez les vertébrés

Surtout chez les poissons (omble chevalier, requin pèlerin). Chez les grands cétacés (baleine à fanon = baleine franche) le système est différent : ce sont des filtreurs microphages. Les fanons sont des membranes de kératine. Elles se nourrissent de krill (mélange de crustacés). En fermant la bouche, la langue remonte vers le palet, chassant l'eau qui repasse entre les fanons qui bloquent le krill à l'intérieur.

2. Les dépositivores : microphagie sans courant d'eau

Ces organismes sont principalement marins et bentiques. Le système est peu diversifié. Un grand nombre d'espèces ont adopté ce mode : surtout des animaux fixés ou peu mobile, qui cherchent leur nourriture sur le sédiment juste autour d'eux (la plupart sont des détritivores). Le système consiste à racler le sédiment. L'animal vit en général dans un tube, il balaye la surface de sédiment autour de lui : - Les annélides sédentaires polychètes ont adopté ce système : des branchies réduites, mais de grands tentacules couverts de mucus servant de balais. - Un exemple de mollusque scaphopode : la dentale (Cf Image), qui laisse sortir son pied et ses tentacules. Chez les holoturies (= concombres de mer, échinodermes) qui vivent sur les sédiments, on collecte les particules alimentaires. - Chez les mollusques lamellibranches, en majorité suspensivores, un groupe est une exception : Nucula sp. La coquille est ici triangulaire. Les deux siphons sont à l'opposé. L'eau n'apporte pas les particules alimentaires. Les branchies sont beaucoup moins développées que les autres groupes (moules...). La bouche est entourée de 4 palpes labiaux dont 2 sont hyper développés récoltant la nourriture des sédiments. Ces palpes sont en forme de gouttière ce qui permet de trier les particules en fonction de leur taille. - Les limivores mangent ce qui est mélangé aux particules de sédiments. Ce sont bien des détritivores, mais sont beaucoup moins performants que les dépositivores stricts (ils ingèrent quelques particules qu'ils ne pourront pas digérer). Par exemple les oursins irréguliers vivent comme des tunneliers dans les sédiments, et se nourrissent en progressant dans le sédiment. Conclusion de la microphagie : - Une extrême diversité - Le système filtrant dérive d'organes de base variés qui n'ont aucun rapport embryologique entre eux - Ces animaux ne trient pas en fonction de la qualité

C. La macrophagie

1. La macrophytophagie

On peut ici distinguer les herbivores, les carnivores, car le tri se fait par la qualité. Les organismes se sont parfois spécialisés sur certains végétaux, ou même sur des parties de végétal (par exemple, un arbre a plusieurs mangeurs en fonction de la localisation : les feuilles, les branches, le tronc…). D'où une réduction de la concurrence entre les herbivores ainsi qu'une optimisation de la consommation de la production végétale. Il y a des détritivores spécialisés dans les « cadavres de végétaux ». On constate la même diversité chez les carnassiers. Cependant, 2 problèmes majeurs par rapport aux microphages : - La capture + l'ingestion de la nourriture - La préparation en vue de la digestion dans l'intestin La capture : beaucoup de coévolutions entre la ressource alimentaire et le consommateur. Dans de nombreux cas, pour améliorer le rendement, le consommateur est à proximité de sa nourriture, même parfois SUR sa nourriture (exemple : la femelle papillon pond sur un support qui servira de nourriture à la chenille).

a) La préhension des aliments

C'est la capture, puis la fragmentation (pour que sa taille soit adaptée à la bouche, et pour faciliter la digestion). Par exemple, chez les herbivores, il faudra dilacérer les fibres de lignine. Ces processus ont lieu dans la bouche, et même parfois au niveau de l'estomac. Une exception : chez le homard, les organes de dilacération (pinces) sont très éloignés de la bouche. Capture et fragmentation ne donnent pas lieu à des structures originales mais sont le développement d'une seule structure (une exception : la lanterne d'Aristote chez l'oursin, qui n'est retrouvée nulle part dans l'évolution). Cf TP. La diversité s'observe surtout chez les insectes : les pièces buccales dérivent toutes de mêmes pièces de base. On a, chez le papillon, 3 écophases différentes : - La chenille, qui est broyeuse (mange feuilles/bois) - La chrysalide qui ne se nourrit pas - Le papillon, qui est lécheur (consomme le nectar à l'aide d'une trompe) L'adaptation va donc bien au-delà des pièces buccales, mais sur tout l'appareil digestif : on a ici un gros intestin pour la chenille, et un petit pour le papillon (il y a plus de nutriments dans le nectar). Le jabot, chez le papillon, stocke la nourriture, car les nutriments sont dilués dans le nectar, et nécessite donc plus de temps de digestion. Le type alimentaire n'est donc pas caractéristique de l'espèce mais bien de l'écophase.

b) Les dents des mammifères herbivores

Plusieurs adaptations différentes caractéristiques par rapport aux autres mammifères (dues au régime alimentaire) : les dents et les condyles ont une croissance continue pendant toute la vie de l'animal. Cette croissance compense l'usure due à leur fonctionnement (la mastication des aliments végétaux). • Par exemple chez les lapins, les incisives grandissent très vite, ils sont donc obligés de frotter leurs dents les unes contre les autres. • Les dents de vaches ont une alternance zone dure (émail) et zone d'usure importante, de telle sorte qu'une zone dure soit en face d'une partie molle de la dent opposée. Ce qui détermine l'âge de l'animal. • Idem chez les éléphants qui n'ont 4 dents (8 au total dans toute la vie). Les veux éléphants meurent de faim… Disparition des dents qui servent à déchiqueter : pas de canines chez les herbivores, elles sont remplacées par une barre. Chez la vache, pas d'incisives, c'est la langue qui coupe les aliments. Il faut que le condyle de la mâchoire inférieure soit arrondi pour permettre la mastication des végétaux (les dents sont plates). Il existe trois catégories de dents chez les herbivores : - Les dents bunodontes : chez les herbivores a tendance omnivores (les hommes…). Les molaires servent à concasser, elles sont allongées avant en arrière - Les dents lophodontes (rhinocéros) ou polylophodontes (éléphant) : à crêtes transversales - Les dents sélénodontes : avec une table d'usure (vache)

2. La macrozoophagie

On distingue deux grandes catégories : - Ceux qui mangent de la viande (carnivores) - Ceux qui mangent de la viande d'animaux qu'ils ont tués (carnassiers) On peut aussi les distinguer de cette façon : - Les Nécrophages ou parasites - Les prédateurs (= carnassiers) Les nécrophages ont soit les mêmes outils que les prédateurs, soit une absence d'outils. La prédation est permise par le développement de ces outils plus ou moins performants influencé par la proie. Deux catégories : - Les outils qu'on trouve chez les prédateurs agiles, au déplacement facile et habile - Les outils des prédateurs qui ne se déplacent pas, peu ou mal, lentement. On parle d'outil de capture fulgurant.

a) La prédation sans organe de capture

Catégorie rare, seulement chez les étoiles de mer. Le mode d'alimentation : elle dévagine son estomac autour de la proie fixée ou peu mobile.

b) La prédation avec organe de capture

=> L'organe préhenseur est lié au tube digestif : Ici pas d'organe innovant, l'appareil préhenseur est dérivé d'une structure qui appartient à l'architecture fondamentale du groupe. • Chez les annélides, la mâchoire dérive des mâchoires habituelles • Chez les gastéropodes pélagiques (qui appartiennent au plancton), l'œil est performant, la bouche est à l'extrémité d'un mufle (Document X) • Chez les insectes, les pièces buccales peuvent être modifiées pour permettre la capture des proies de grande dimension. La libellule peut ainsi saisir sa proie en vol rapidement. • Chez les vertébrés carnivores, l'organe de capture est l'ensemble dents + mâchoire (essentiellement les canines qui peuvent être développées en crocs) qui attrapent et maintiennent la proie avant la fragmentation ou l'ingestion. • Un certain nombre d'exception ou les dents servent juste à attraper, notamment chez le serpent, la proie est avalée entière (pas de condyle, la mâchoire peut s'ouvrir en grand) • Chez un grand nombre d'animaux, différenciation des dents à coté de celles de capture : les dents qui servent à couper et écraser la nourriture. Chez le requin, les dents sont pointues et coupantes permettant à la fois d'attraper et de dilacérer. • Cf TP. Isodoncie chez la chauve sourie (dents pointues et espacées) Seule la forme du condyle + la forme de la dent permet de déterminer le type alimentaire. => L'organe est indépendant du tube digestif : Chez les crustacés, les organes préhenseurs sont les pinces (crustacés décapodes) : ils ont un régime plus ou moins carnivore. Les véritables carnivores n'ont des pinces que pour attraper (écrevisses, langoustines) mais pas chez les omnivores (homards). L'une des pinces est broyeuse, l'autre est coupante (Cf Image). Chez les mollusques prédateurs (céphalopodes), le tentacule, porteur de ventouse, musculeux pour ramener la proie vers la bouche, et 2 mâchoires pour faire rentrer la proie dans l'estomac. Quand l'animal ne peut pas se déplacer, couplage d'action du tentacule + comportement de chasse à l'affut (permis grâce au mimétisme : le prédateur prend la forme ou la couleur du milieu). On observe ce phénomène chez les céphalopodes, poissons, caméléons. Stratégie couplée à un œil performant, pour voir la proie s'approcher. Les tentacules sont des organes violents, rapides. Les animaux plus lents chasseront tous à l'affut à l'aide d'un organe fulgurant : la langue du caméléon ou de la grenouille, la larve de libellule.

D. Problèmes physiologiques liés à la digestion des végétaux

C'est le problème de la digestion des hydrates de Carbone des végétaux qui ont un rôle structural au sein des cellules. C'est le cas de la cellulose et de ses dérivés, et des pectines. Mais aussi des polysaccharides imprégnées de chitine : peu possèdent de la cellulase, chitinase… Des solutions : - Manger tout le temps (chez les insectes : sauterelles, criquets…) pour assimiler le peu qu'il leur faut - Développement d'association symbiotiques avec les bactéries et/ou microorganismes, protistes qui eux possèdent des cellulases. Ces associations sont extrêmement nombreuses dans leur mécanisme de fonctionnement o Le cas des termites o Lapin (Cf tp) : l'intestin terminal possède un gros secum, où se trouve les bactéries anaérobies qui fermentent les sucres. Le lapin fait des crottes de jour et des crottes de nuit, ces dernières possèdent des éléments essentiels à la survie de l'animal, il doit donc les ré ingérer. o Chez les ruminants, les bactéries sont en amont de l'intestin. Elles vivent dans l'une des 4 poches : la panse. L'herbe entre dans la panse, est mélangée aux bactéries ciliées anaérobies qui vont fermenter. Ils vont donc écraser le mélange et rajouter de la salive (100 à 200L par jour) riche en urée. Tout le reste sera digéré dans les autres éléments du complexe. Le Rumen = ensemble des bactéries de la panse. Chez la vache, la densité est élevée : 100 Milliards de bactéries par litre. Donc l'animal produit des déchets de fermentation (dioxydes de carbone et méthane), et d'autres déchets acides. La salive des ruminants est donc bicarbonatée. Le mélange aliments + rumen est digéré avec les produits non fermentés. Les différents produits seront récupérés dans les 3 autres poches. Le reste sera digéré dans la caillette. Le feuillet ne récupère que l'eau.

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